______________________________________________________________________________________________

CHƯƠNG 2

:
CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI VÀ QUẦN THỂ SINH VẬT

CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI VÀ QUẦN THỂ SINH VẬT

Trong sinh thái học, người ta khảo cứu các mối quan hệ qua
lại giữa sinh vật và môi trường, đồng thời người ta cũng
khảo cứu sự thích nghi của loài, quần thể, quần xã và sự thích
nghi với môi trường của chúng.

Sự tiếp cận thực nghiệm về hai khái niệm trên là bước
cơ bản trong sinh thái học, dẫn tới việc xác định các đặc tính
của môi trường sống cuả sinh vật.
Các đặc tính này có thể được khảo cứu nhờ vào các thông
số lý, hóa (vô sinh) và hữu sinh cuả môi trường, được gọi là
các nhân tố sinh thái.

Người ta có thể nghiên cứu các nhân tố chính yếu của
một hệ sinh thái trên một cơ thể đơn độc, trên một quần
thể của loài xác định. Người
ta cũng có thể phân tích ảnh hưởng của các nhân tố trên cho
cả một quần xã sinh vật.

Ta có nhiều cách để phân loại các nhân tố sinh thái:

–
Các
nhân tố vô sinh (khí hậu, cấu tạo hóa học của đất, nước…
) và các nhân tố hữu sinh (kí sinh, ăn mồi, cộng sinh…).

–
Các
nhân tố độc lập với mật độ và các nhân tố phụ thuộc vào
mật độ.

–
Sự
phân loaüi không gian dựa vào đặc tính môi trường:

+
Nhân tố khí hậu: nhiệt độ, không khí, ánh sáng, mưa…

+
Nhân tố thổ nhưỡng: pH, thành phần cơ giới…

+
Nhân tố thủy sinh: dòng chảy, chất hòa tan…

–
Phân
loại theo thời gian: ảnh hưởng của sự biến thiên theo năm, mùa
hay ngày đêm (tính chu kỳ).

Các nhân tố sinh thái không bao giờ tác động riêng lẻ mà
luôn tác động kết hợp với nhau.
Nhân tố sinh thái nào cũng có thể trở thành nhân tố hạn
chế trong không gian hoặc thời gian.

Bất kể ở mức độ tổ chức nào (cá thể, quần thể, hay
quần xã sinh vật) người ta cũng phải khảo cứu ảnh hưởng
của các nhân tố sinh thái riêng biệt của mỗi môi trường.
Các thông số này là những thông số lý, hóa hay sinh học có
tác động trực tiếp lên sinh vật.

Thực nghiệm cho thấy rằng tất cả các nhân tố sinh thái vào
lúc này hay lúc khác trong những điều kiện địa phương đều có
thể tác động như là các nhân tố hạn chế.
Nếu xem xét một nhân tố nào đó, tùy theo điều kiện không
gian và thời gian, nhân tố đó có thể
xuống dưới một trị số tối thiểu không thể đáp ứng được
yêu cầu cuả một loài hay một quần xã.
Ðể phát triển trong một sinh cảnh, tất cả các sinh vật
đều cần có những điều kiện về
nhiệt độ, thức ăn, muối khoáng…
Nhân tố nào ở gần mức tối thiểu nhất sẽ là nhân tố
giới hạn.

Về định lượng các nhân tố sinh thái có hai định luật
liên quan:

a. Ðịnh luật tối thiểu

Ðịnh
luật này liên quan đến ảnh hưởng của các chất khoáng cần
thiết cho cây trồng. Sự
tăng trưởng của cây chỉ có thể có trong điều kiện các chất
cần thiết phải có đủ liều lượng trong đất.
Chính những chất bị thiếu chi phối sản lượng mùa màng.
Do đó năng suất của mùa màng tùy thuộc duy nhất vào chất dinh dưỡng
hiện diện trong môi trường với liều lượng ít nhất (so với lượng
tối ưu).

Ðịnh
luật tối thiểu có thể mở rộng sự áp dụng cho các nhân tố
sinh thái dưới dạng các định luật cuả các nhân tố hạn chế,
có thể được phát biểu như sau: sự thể hiện (tốc độ và qui
mô…) cuả tất cả quá trình sinh thái học được chi phối bởi
các nhân tố hiện diện với liều lượng ít nhất trong môi trường.

Cần
nhấn mạnh là định luật tối thiểu thay đổi trong sự thể
hiện cuả nó do nơi có sự tác dộng qua lại cuả các nhân tố
sinh thái. Do đó ở thực
vật, kẽm thì cần thiết ở nồng độ thấp cho cây mọc trong bóng
râm hơn là cây mọc ngoài ánh sáng. Tương tự, côn trùng phát
triển trong môi trường khô ráo thì có nhiệt độ gây chết cao hơn
các cá thể phát triển trong môi trường ẩm ướt (ở nơi khô, côn
trùng chịu nóng giỏi hơn).

b. Ðịnh luật chống chịu

Ðịnh luật tối thiểu chỉ là một trường hợp đặc
biệt cuả một nguyên tắc tổng quát hơn gọi là định luật về
sự chống chịu, sự rộng lượng.

Theo định luật này thì tất cả nhân tố sinh thái có một
khỏang giá trị hay khuynh độ (gradient) mà trong đó các quá trình
sinh thái học diễn ra bình thường.
Chỉ trong khoảng giá trị đó thì sự sống của một sinh
vật hoặc sự xuất hiện cuả một quần xã mới diễn ra được.
Có một giới hạn trên và một giới hạn dưới mà vượt
khỏi đó thì sinh vật không thể tồn tại được. Trong khoảng chống chịu đó có một trị số tối
ưu ứng với sự hoạt động tối đa cuả loài hoặc quần xã sinh
vật.

Khoảng chịu đựng đối với mỗi nhân tố thay đổi tùy loài. Nó xác định biên độ sinh thái học cuả loài.
Biên độ dao động này càng rộng khi khoảng chịu đựng các
nhân tố sinh thái cuả loài càng lớn. Ðiều này cũng áp dụng được cho quần thể hay
quần xã sinh vật. Có loài
rộng hay hẹp đối với một nhân tố nào đó. Thí dụ: loài
rộng nhiệt (eurythermes), rộng muối (euryhalines), loài hẹp nhiệt
(stenothermes) hay hẹp muối (stenohalines).

Hình
2. Loài rộng và loài hẹp theo định luật về sự
chống chịu

II.
QUẦN THỂ SINH VẬT VÀ CÁC ÐẶC TRƯNG

Quần thể sinh vật là một nhóm cá thể cuả cùng một loài
sinh vật sống trong một khoảng không gian xác định.
Thí dụ quần thể tràm ở rừng U Minh; quần thể Dơi Quạ
ở Sóc Trăng.

Một quần thể là một đơn vị sinh thái học với những tính
chất riêng biệt. Ðó là tính
chất liên quan đến cả nhóm sinh vật chứ không cho từng cá thể
riêng lẻ. Ðó là mật độ,
tỉ lệ sinh sản và tử vong, sự phát tán sự phân bố các lứa
tuổi, tỉ lệ đực cái, tăng trưởng… là các tính chất cuả
tập thể không riêng cho cá thể. Một
trong các đặc tính đáng chú ý nhất của quần thể tự nhiên là
tính ổn định tương đối cuả chúng.
Thật vậy, khi nghiên cứu các quần thể trong môtü thời
gian tương đối dài người ta thấy rằng các quần thể thường
không thay đổi lớn lắm. Tuy
nhiên vẫn có những biến động về số lượng cá thể xoay quanh
một trị số trung bình được chi phối bởi các nhân tố môi trường.

Suy cho cùng thì sự ổn định tương đối cuả quần thể là
do khả năng sinh sản tiềm tàng cuả chúng.
Darwin đã tính toán là loài voi, động vật tăng trưởng
chậm và sinh sản ít; vậy mà từ một cặp voi ban đầu có thể
cho ra 19 triệu voi con cháu sau 750 năm, nếu như tất cả voi con sinh
ra đều đạt tuổi trưởng thành và có khả năng sinh sản như
nhau. Một con ruồi cái
đẻ 120 trứng mỗi lứa, chỉ một năm sau một cặp ruồi có thể
tạo ra 5.598 tỉ con (Ramade, 1984).

Các thí dụ trên cho thấy vai trò của cơ chế thiên nhiên
trong việc điều hòa số lượng cá thể của mỗi loài theo khả năng
của môi trường.

a. Ðịnh nghĩa

Mật độ cuả quần thể là số lượng cá thể trên một
đơn vị đo lường( diện tích hoặc thể tích).
Ðơn vị đo lường chủ yếu là diện tích được chọn sao
cho phù hợp với kích thước hay số lượng cuả sinh vật.
Do đó, người ta thường sử dụng số dân/km2; số cây đại
mộc/ha rừng; số tiết túc/m2 lá cây mục; số vi sinh vật/cm3 nước…
Người ta cũng có thể dùng sinh khối để diễn tả mật số.
Thí dụ số kg cá/m2 ao nuôi hay trọng lượng sóc/km2 rừng cây.

Sinh vật có kích thước nhỏ thường phong phú hơn sinh vật
có kích thuớc lớn.

Hình
3. Tương quan giữa kích thước cơ thể và mật độ của động
vật vùng ôn đới

b. Hai loại mật độ

Cần
phân biệt mật độ thô, tức là tỉ lệ giữa số lượng của
tất cả các cá thể (hay sinh khối) với tổng diện tích; mật độ
sinh thái học là tỉ lệ giữa số cá thể với diện tích thực
sự sử dụng được. Như đối
với loài người thì mật độ sinh thái học được tính trên
diện tích đất canh tác được. Trường
hợp Ai Cập chẳng hạn, vào năm 1984, mật độ thô là 43,5 người/km2,
còn mật độ sinh thái học là 1.533 người/km2.

Mỗi loài sinh vật có một mật độ tối đa và tối thiểu
trong tự nhiên. Giới hạn trên
cuả số lượng cá thể được xác định bởi dòng năng lượng
đi vào hệ sinh thái. Thí dụ
như số lượng thức ăn cần thiết trên đơn vị diện tích và trên
đơn vị thời gian cho động vật. Giới
hạn dưới tuy không được rõ nét, là xác suất gặp cá thể khác
phái cần cho việc sinh sản.

Mật độ quần thể còn thay đổi tùy thuộc vào các nhân
tố khác, chủ yếu là vị trí cuả nó trong chuỗi dinh dưỡng.
Mật độ càng thấp ở các quần thể chiếm vị trí càng
cao cuả chuỗi.

c. Xác định số lượng cá thể

Việc
xác định số lượng cá thể tuy thuộc vào đặc tính cuả sinh
vật. Trường hợp các sinh
vật có đời sống cố định thì đơn giản.
Ðó là trường hợp cuả thực vật, động vật không xương
sống có đời sống cố định như hàu, san hô… Còn trường hợp
các loài động vật khác, nhất là các loài di trú thì khó khăn hơn
nhiều.

Một
cách tổng quát thì không thể đếm một cách tuyệt đối số lượng
cá thể cuả quần thể, ngoại trừ trường hợp loài người. Cho
nên người ta phải ước lượng với phương pháp sao cho sự ước
lượng này gần với sự thật nhất.

–
Ðếm trực tiếp:
áp dụng đối với các động vật lớn như: sư tử, linh dương,
cọp, beo… Người ta còn dùng không ảnh hay chụp hình bằng hồng
ngoại (sử dụng ban đêm).

–
Phương pháp lấy
mẫu với dụng cụ thích hợp cho từng đối tượng sinh vật.

–
Phương pháp đánh
dấu và bắt lại. Ðể xác địnhsố lượng N cá thể của một
quần thể, người ta bắt và đánh dấu T cá thể rồi thả chúng.
Một thời gian sau người ta thực hiện một đợt bắt nữa
được n cá thể ttrong đó có t cá thể được đánh dấu.
Do đó ước lượng cuả N sẽ là:

Thí dụ: T = 1000; n = 200 ; t = 20

Thì N = 10.000 cá thể

Phương pháp này đòi hỏi một số điều kiện.
Chẳng hạn như các cá thể có đánh
dấu cần phải được phân bố đều trong quần thể và cùng bị
bắt với xác suất như nhau. Sự
tử vong phải giống nhau và không mất các dấu.
Hơn nữa quần thể phải được xem như ổn định giữa hai
lần bắt.

a. Tháp tuổi

Thành
phần tuổi của quần thể thể hiện đặc tính chung cuả biến động
số lượng quần thể vì nó ảnh hưởng đến khả năng sinh sản
hay tử vong của quần thể. Thành
phần tuổi thường được biểu diễn bằng tháp tuổi.
Tháp tuổi được thành lập bởi sự xếp chồng lên nhau
cuả các hình chữ nhật có chiều cao bằng nhau, còn chiều dài thì
tỉ lệ với số lượng cá thể trong mỗi lứa. Các cá thể đực và cái được xếp thành hai nhóm
riêng ở hai bên đường phân giác cuả hình tháp, bởi vì sự tử
vong không giống nhau ở hai cá thể đực và cái.

Hình
4. Tháp tuổi của Nai
Odocoileus hemionus

Hình
5. Ba dạng tháp tuổi chính yếu của con nguời